Окислительное фосфорилирование. Синтез атф путем окислительного фосфорилирования Реакция фосфорилирования адф

Молекулы НАДН и ФАДН 2 , образуемые в реакциях окисления углеводов, жирных кислот, спиртов и аминокислот, далее поступают в митохондрии, где ферментами дыхательной цепи осуществляется процесс окислительного фосфорилирования .

Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование – это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН 2) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.

Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом. Согласно этой гипотезе перенос электронов , происходящий во внутренней митохондриальной мембране, вызывает выкачивание ионов Н + из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Это создает градиент концентрации ионов Н + между цитозолем и замкнутым внутримитохондриальным пространством. Ионы водорода в норме способны возвращаться в матрикс митохондрий только одним способом – через специальный фермент, образующий АТФ – АТФ-синтазу .

По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами , а последовательность их расположения в мембране – дыхательной цепью или электрон-транспортной цепью (англ. electron transport chain ).

В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН 2 передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.
2. Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию.
3. Эта энергия используется на выкачивание протонов Н + из матрикса в межмембранное пространство.
4. В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды.
5. Протоны Н + стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу.
6. При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Ведущая роль энергии на метаболическом пути зависит от процесса, суть которого - фосфорилирование окислительное. Питательные вещества окисляются, образуя при этом энергию, которую организм запасает в митохондриях клеток как АТФ. У всякой формы земной жизни собственные излюбленные питательные вещества, однако АТФ - соединение универсальное, а энергия, которую производит фосфорилирование окислительное, запасается, чтобы использовать её для метаболических процессов.

Бактерии

Более трёх с половиной миллиардов лет назад появились первые живые организмы на нашей планете. Жизнь зародилась на Земле благодаря тому, что появившиеся бактерии - прокариотические организмы (не имеющие ядра) разделились на два вида по принципу дыхания и питания. По дыханию - на аэробные и анаэробные, а по питанию - на гетеротрофные и автотрофные прокариоты. Это напоминание вряд ли будет излишним, потому что фосфорилирование окислительное невозможно объяснить без базовых понятий.

Итак, прокариоты по отношению к кислороду (физиологическая классификация) делятся на аэробные микроорганизмы, которым свободный кислород безразличен, и аэробные, жизнедеятельность которых полностью зависит от его наличия. Именно они и осуществляют фосфорилирование окислительное, находясь в среде, насыщенной свободным кислородом. Это наиболее широко распространённый метаболический путь с высокой энергетической эффективностью сравнительно с анаэробным брожением.

Митохондрии

Ещё одно базовое понятие: Это энергетическая батарея клетки. Расположены митохондрии в цитоплазме и их там невероятное количество - в мускулах человека или в его печени, например, клетки содержат до полутора тысяч митохондрий (как раз там, где происходит наиболее интенсивный метаболизм). И когда окислительное фосфорилирование происходит в "дело рук" митохондрий, они же и хранят, и распределяют энергию.

Даже от деления клеток митохондрии не зависят, они очень подвижны, свободно перемещаются в цитоплазме, когда это им нужно. У них есть собственная ДНК, а потому они и рождаются, и умирают самостоятельно. Тем не менее, жизнь клетки от них целиком и полностью зависит, без митохондрий она не функционирует, то есть - жизнь поистине невозможна. Жиры, углеводы, белки окисляются, образуя в результате атомы и электроны водорода - восстановительные эквиваленты, которые и следуют далее по дыхательной цепи. Вот так происходит окислительное фосфорилирование, механизм его, казалось бы, прост.

Не так уж просто

Энергия, произведённая митохондриями, превращается в другую, которая является энергией электрохимического градиента сугубо для протонов, которые находятся на внутренней мембране митохондрий. Именно эта энергия необходима для синтеза АТФ. И именно это и есть окислительное фосфорилирование. Биохимия - наука довольно молодая, лишь в середине девятнадцатого века были обнаружены в клетках гранулы митохондрий, а сам процесс получения энергии был описан гораздо позже. Было отслежено, как триозы, образовавшиеся посредством гликолиза (а главное - пировиноградная кислота), производят дальнейшее окисление в митохондриях.

Триозы используют энергию расщепления, от чего выделяется СО 2 , потребляется кислород и синтезирует огромное количество АТФ (аденозинтрифосфорная кислота, а что это такое - особенно хорошо знают люди, увлекающиеся бодибилдингом). Все вышеописанные процессы тесно связаны с окислительными циклами, а также дыхательной цепью, переносящей электроны. Таким образом окислительное фосфорилирование происходит в клетках, синтезируя для них "топливо" - молекулы АТФ.

Окислительные циклы и дыхательная цепь

В окислительном цикле трикарбоновые кислоты освобождают электроны, которые начинают своё путешествие по электронотранспортной цепи: сначала на молекулы коферментов, здесь НАД - главное (никотинамид адениндинуклеотид), и далее происходит перенос электронов в ЭТЦ (электротранспортная цепь), пока они не соединятся с молекулярным кислородом и не образуют молекулу воды. Окислительное фосфорилирование, механизм которого вкратце описан выше, переносится на другое место действия. Это - белковые комплексы, встроенные во внутреннюю мембрану митохондрий.

Именно здесь происходит кульминация - превращение энергии через последовательность окисления и восстановление элементов. Здесь интересны три основные точки электротранспортной цепи, где происходит окислительное фосфорилирование. Биохимия очень глубоко и внимательно рассматривает этот процесс. Возможно, отсюда когда-нибудь родится новое лекарство от старения. Итак, в трёх точках этой цепи из фосфата и АДФ (аденозиндифосфат - который состоит из рибозы, аденина и двух порций фосфорной кислоты) образуется АТФ. Именно поэтому процесс получил такое название.

Клеточное дыхание

Клеточное (иначе - тканевое) дыхание и окислительное фосфорилирование - этапы одного и того же процесса в совокупности. Используется воздух в каждой клетке тканей и органов, где продукты расщепления (жиры, углеводы, белки) расщепляются, а при этой реакции образуется энергия, запасаемая в виде Обычное лёгочное дыхание отличается от тканевого тем, что в организм поступает кислород и выводится из него углекислый газ.

Организм всегда деятелен, энергия его расходуется на движение и на рост, на самовоспроизведение, на раздражимость и на многие другие процессы. Именно для этого и происходит окислительное фосфорилирование в митохондриях. можно разделить на три уровня: окислительное образование АТФ из пировиноградной кислоты, а также аминокислот и жирных кислот; ацетильные остатки разрушаются посредством трикарбоновых кислот, после чего освобождаются две молекулы углекислого газа и четыре пары атомов водорода; электроны и протоны переносятся к молекулярному кислороду.

Дополнительные механизмы

Дыхание на клеточном уровне обеспечивает образование и пополнение АДФ непосредственно в клетках. Хотя пополниться организм может и другим путём. Для этого существуют и при необходимости включаются дополнительные механизмы, хотя и не столь эффективные.

Это системы, в которых происходит бескислородный распад углеводов - гликогенолиза и гликолиза. Это уже не окислительное фосфорилирование, реакции несколько другие. Но клеточное дыхание не может прекратиться, поскольку в его процессе образуются очень нужные молекулы важнейших соединений, используемые для самых разных биосинтезов.

Формы энергии

Когда переносятся электроны в митохондриальной мембране, где происходит окислительное фосфорилирование, дыхательная цепь из каждого своего комплекса направляет высвободившуюся энергию на перемещение протонов сквозь мембрану, то есть из матрикса в пространство между мембранами. Тогда образуется разность потенциалов. Протоны положительно заряжены и находятся в межмембранном пространстве, а отрицательно заряженные действуют из матрикса митохондрий.

Когда достигается определённая разность потенциалов, белковый комплекс возвращает протоны обратно в матрикс, превращая полученную энергию в совершенно другую, где сопрягаются окислительные процессы с синтетическим - фосфорилированием АДФ. Во всё время окисления субстатов и перекачки протонов через мембрану митохондрии не прекращается синтез АТФ, то есть - фосфорилирование окислительное.

Два вида

Окислительное и субстратное фосфорилирование коренным образом отличаются друг от друга. Согласно представлениям современности, формы жизни наиболее древние умели пользоваться только реакциями субстратного фосфорилирования. Для этого использовались существующие во внешней среде органические соединения по двум каналам - как источник энергии и как источник углерода. Однако такие соединения в окружающей среде постепенно иссякли, и уже появившиеся организмы начали приспосабливаться, искать новые источники энергии и новые источники углерода.

Так они научились использовать энергию света и углекислоты. Но пока это не произошло, организмы освобождали энергию из окислительных процессов брожения и так же хранили её в молекулах АТФ. Это и получило название фосфорилирования субстратного, когда используется способ катализирования растворимыми ферментами. Сбраживаемый субстрат образует восстановитель, который переносит электроны на нужный эндогенный акцептор - ацетон, ацетальгид, пируват и тому подобные, или же высвобождается Н 2 - газообразный водород.

Сравнительная характеристика

Сравнительно с брожением окислительное фосфорилирование имеет гораздо больший энергетический выход. Гликолиз даёт суммарный выход АТФ в две молекулы, а по ходу процесса синтезируется от тридцати до тридцати шести. Происходит перемещение электронов к соединениям-акцепторам от соединений-доноров посредством окислительных и восстановительных реакций, образующих энергию, запасаемую как АТФ.

Эукариоты осуществляют эти реакции комплексами белков, которые локализованы внутри митохондриальной мембраны клетки, а прокариоты работают снаружи - в её межмембранном пространстве. Как раз этот комплекс связанных белков и составляет ЭТЦ (электронотранспортную цепь). Эукариоты в своём составе имеют только пять белковых комплексов, а прокариоты - множество, и все они работают с самыми разными донорами электронов и их акцепторами.

Сопряжения и разобщения

Процессом окисления создаётся электрохимический потенциал, а с процессом фосфорилирования этот потенциал используется. Это значит, что обеспечено сопряжение, иначе - связывание процессов фосфорилирования и окисления. Отсюда и название - окислительное фосфорилирование. Электрохимический потенциал, необходимый для сопряжения, создают три комплекса дыхательной цепи - первый, третий и четвёртый, которые называются пунктами сопряжения.

Если внутренняя мембрана митохондрии повреждена или увеличилась её проницаемость от деятельности разобщителей, это непременно вызовет исчезновение или уменьшение электрохимического потенциала, а следом наступит разобщение процессов фосфорилирования и окисления, то есть - прекращение синтеза АТФ. Именно явление, когда исчезает электрохимический потенциал, называется разобщением фосфорилирования и дыхания.

Разобщители

Состояние, когда окисление субстратов продолжается, а фосфорилирование не происходит (то есть, АТФ не образуется из Ф и АДФ), - это разобщение фосфорилирования и окисления. Такое случается, когда в процесс вмешиваются разобщители. Что они из себя представляют и к каким результатам стремятся? Допустим, синтез АТФ сильно снижен, то есть в меньшем количестве синтезируется, а дыхательная цепь при этом функционирует. Что происходит с энергией? Она выделяется как тепло. Все ощущают такое во время болезни с повышенной температурой тела.

Температурите? Значит, поработали разобщители. Например, антибиотики. Это слабые кислоты, которые растворяются в жирах. Проникая в межмембранное пространство клетки, они диффундируют в матрикс, утягивая за собой связанные протоны. Разобщительным действием, например, обладают гормоны, выделяемые щитовидной железой, которые содержат йод (трийодтиронин и тироксин). Если щитовидная железа гиперфункционирует, состояние больных ужасное: им недостаёт энергии АТФ, они потребляют очень много пищи, поскольку организм требует для окисления много субстратов, но в весе теряют, поскольку основная часть получаемой энергии уходит в виде тепла.

14.1.1. В пируватдегидрогеназной реакции и в цикле Кребса происходит дегидрирование (окисление) субстратов (пируват, изоцитрат, α-кетоглутарат, сукцинат, малат). В результате этих реакций образуются НАДН и ФАДН2 . Эти восстановленные формы коферментов окисляются в митохондриальной дыхательной цепи. Окисление НАДН и ФАДН2 , протекающее сопряжённо с синтезом АТФ из АДФ и Н3 РО4 называется окислительным фосфорилированием .

Схема строения митохондрии показана на рисунке 14.1. Митохондрии представляют собой внутриклеточные органеллы, имеющие две мембраны: наружную (1) и внутреннюю (2). Внутренняя митохондриальная мембрана образует многочисленные складки - кристы (3). Пространство, ограниченное внутренней митохондриальной мембраной, носит название матрикс (4), пространство, ограниченное наружной и внутренней мембранами, - межмембранное пространство (5).

Рисунок 14.1. Схема строения митохондрии.

14.1.2. Дыхательная цепь - последовательная цепь ферментов, осуществляющая перенос ионов водорода и электронов от окисляемых субстратов к молекулярному кислороду - конечному акцептору водорода. В ходе этих реакций выделение энергии происходит постепенно, небольшими порциями, и она может быть аккумулирована в форме АТФ. Локализация ферментов дыхательной цепи - внутренняя митохондриальная мембрана.

Дыхательная цепь включает четыре мультиферментных комплекса (рисунок 14.2).

Рисунок 14.2. Ферментные комплексы дыхательной цепи (обозначены участки сопряжения окисления и фосфорилирования):

14.1.3. В качестве промежуточных переносчиков электронов выступают убихинон (коэнзим Q) и цитохром с.

Убихинон (KoQ) - жирорастворимое витаминоподобное вещество, способен легко диффундировать в гидрофобной фазе внутренней мембраны митохондрий. Биологическая роль коэнзима Q - перенос электронов в дыхательной цепи от флавопротеинов (комплексы I и II) к цитохромам (комплекс III).

14.1.4. Промежуточные переносчики электронов в дыхательной цепи расположены в соответствии с их окислительно-восстановительными потенциалами. В этой последовательности способность отдавать электроны (окисляться) убывает, а способность присоединять электроны (восстанавливаться) возрастает. Наибольшей способности отдавать электроны обладает НАДН, наибольшей способностью присоединять электроны - молекулярный кислород.

На рисунке 14.3 представлено строение реакционноспособного участка некоторых промежуточных переносчиков протонов и электронов в окисленной и восстановленной форме и их взаимопревращение.

Рисунок 14.3. Взаимопревращения окисленных и восстановленных форм промежуточных переносчиков электронов и протонов.

14.1.5. Механизм синтеза АТФ описывает хемиосмотическая теория (автор - П. Митчелл). Согласно этой теории, компоненты дыхательной цепи, расположенные во внутренней митохондриальной мембране, в ходе переноса электронов могут «захватывать» протоны из матрикса митохондрий и передавать их в межмембранное пространство. При этом наружная поверхность внутренней мембраны приобретает положительный заряд, а внутренняя - отрицательный, т.е. создаётся градиент концентрации протонов с более кислым значением рН снаружи. Так возникает трансмембранный потенциал (ΔµН+ ). Существует три участка дыхательной цепи, на которых он образуется. Эти участки соответствуют I, III и IV комплексам цепи переноса электронов (рисунок 14.4).

Рисунок 14.4. Расположение ферментов дыхательной цепи и АТФ-синтетазы во внутренней мембране митохондрий.

Протоны, выведенные в межмембранное пространство за счёт энергии переноса электронов, снова переходят в митохондриальный матрикс. Этот процесс осуществляется ферментом Н+ -зависимой АТФ-синтетазой (Н+ -АТФ-азой). Фермент состоит из двух частей (см. рисунок 10.4): водорастворимой каталитической части (F1 ) и погружённого в мембрану протонного канала (F0 ). Переход ионов Н+ из области с более высокой в область с более низкой их концентрацией сопровождается выделением свободной энергии, за счёт которой синтезируется АТФ.

14.1.6. Энергия, аккумулированная в форме АТФ, используется в организме для обеспечения разнообразных биохимических и физиологических процессов. Запомните основные примеры использования энергии АТФ:

Окислительное фосфорилирование – это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН 2) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.

Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом. Согласно этой гипотезе перенос электронов , происходящий на внутренней митохондриальной мембране, вызываетвыкачивание ионов Н + из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Это создает градиент концентрации ионов Н + между цитозолем и замкнутым внутримитохондриальным пространством. Ионы водорода в норме способны возвращаться в матрикс митохондрий только одним способом – через специальный фермент, образующий АТФ – АТФ-синтазу .

По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называютдыхательными ферментами , а последовательность их расположения в мембране – дыхательной цепью (англ. electron transport chain ).

Принцип работы дыхательной цепи

В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН 2 передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.

2. Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию.

3. Эта энергия используется на выкачивание протонов Н + из матрикса в межмембранное пространство.

4. В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды.

5. Протоны Н + стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу.

6. При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Общие принцип окислительного фосфорилирования

Таким образом, восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи, благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, т.е. фосфорилирование . Поэтому весь процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование

Дыхательная цепь включает множество белков-переносчиков

Всего цепь переноса электронов (англ. electron transport chain ) включает в себя около 40 разнообразных белков, которые организованы в 4 больших мембраносвязанных мульферментных комплекса. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ.

Блок-схема дыхательной цепи

Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи

Комплекс. НАДН-КоQ-оксидоредуктаза

Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа , содержит ФМН, 22 белковых молекулы, из них 5 железосерных белков с общей молекулярной массой до 900 кДа.

Функция

1. Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).

Комплекс. ФАД-зависимые дегидрогеназы

Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. Он включает в себя ФАД-зависимые ферменты , расположенные на внутренней мембране – например, ацил-SКоА-дегидрогеназа (окисление жирных кислот), сукцинатдегидрогеназа (цикл трикарбоновых кислот), митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса НАДН в митохондрию).

Функция

1. Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях.

2. Обеспечение передачи электронов от ФАДН 2 на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q .

Комплекс. КоQ-цитохром с-оксидоредуктаза

Данный комплекс включает цитохромы b и c 1 . Кроме цитохромов в нем имеются 2 железо-серных белка. Всего насчитывается 11 полипептидных цепей общей молекулярной массой около 250 кDа.

Функция

1. Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с .

2. Переносит 2 иона Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Комплекс. Цитохром с-кислород-оксидоредуктаза

В этом комплексе находятся цитохромы а и а 3 , он называется также цитохромоксидаза , всего содержит 6 полипептидных цепей. В комплексе также имеется 2 иона меди.

Функция

1. Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образованием воды.

2. Переносит 4 иона Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Комплекс

Пятый комплекс – это ферментАТФ-синтаза , состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы:

· одна группа формирует субъединицу F о (произносится со звуком "о", а не "ноль" т.к олигомицин-чувствительная) – ее функция каналообразующая , по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс.

· другая группа образует субъединицу F 1 – ее функция каталитическая , именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.

Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение приблизительно 3-х протонов Н + .

Фосфорилирование АДФ в митохондриях;

Аэробное окисление питательных веществ с образованием углекислого газа и воды.

При менее интенсивной нагрузке - при умеренной мышечной активности - когда к мышечным клеткам доставляется достаточное количество кислорода, происходит образование АТФпреимущественно путем окислительного фосфорилирования - аэробное окисление углеводов и жиров с образованием углекислого газа, воды и АТФ. В течение первых 5-10 мин главным ресурсом для этого служит гликоген. В последующие ~30 мин доминирующими становятся источники энергии, доставляемые кровью, причем глюкоза и жирные кислоты участвуют примерно в одинаковой мере. На более поздних этапах сокращения преобладает утилизация жирных кислот, а глюкоза расходуется меньше. Процесс протекает в митохондриях – энергетических станциях клеток – длительный путь, включающий цикл Кребса (ЦТК – цикл трикарбоновых кислот) и электрон- транспортную цепь (где собственно происходит окисление), детально описанный в учебниках биохимии

Любые питательные вещества, которые могут превращаться в ацетил-КоА, метаболизируются в цикле Кребса и в процессе окислительного фосфорилирования.

Окислительное фосфорилирование включает в себя превращение пирувата в ацетил-КоА и, в конечном счете, его полное окисление до углекислого газа и воды. Это превращение совершается в цикле Кребса и в цепи переноса электронов (ЦПЭ). Реакции общего пути катаболизма происходят в матриксе митохондрий и восстановленные коферменты передают водород непосредственно на компоненты ЦПЭ, расположенные во внутренней мембране митохондрий.

Рис.18. Схема получения энергии мышечной клеткой.

Пути получения энергии мышечной клеткой взаимосвязаны и могут пересекаться. Сначала рассмотрим этот процесс на примере использования самого универсального источника энергии - глюкозы (рис.18 ).

В цитоплазме молекула глюкозы превращаются в пируват в процессе гликолиза. Параллельно с этим синтезируется АТФ. Гликолиз не требует присутствия кислорода. Однако образовавшийся пируват может быть и дальше использован клеткой для получения энергии, в этом случае получится синтезировать гораздо больше АТФ, чем при гликолизе. Этот процесс, который носит название окислительного фосфорилирования, происходит в митохондриях, и для него клетке уже нужен кислород. Пируват попадает в митохондрию, где вступает в Цикл Кребса. Основным продуктом этого цикла является NADН (НАДАН) (читается «над-аш»). NADН вступает в процесс окислительного фосфорилирования, который протекает во внутренней мембране митохондрии. В результате синтезируется АТФ, причем в гораздо большем количестве, чем при гликолизе

Рис.19. Катаболизм основных пищевых веществ. 1-3 - пищеварение; 4-8 - специфические пути катаболизма; 9-10 - заключительный (общий путь) катаболизма; 11 - ЦПЭ; 12 - окислительное фосфорилирование.

Какие вещества используются в различных метаболических путях?

Для гликолиза могут использоваться только углеводы. Почти все легко усваиваемые углеводы могут превращаться в глюкозу или запасаться в форме гликогена. Гликоген и глюкоза метаболизируются в процессе гликогенолиза и гликолиза. Любые питательные вещества, которые могут превращаться в ацетил-КоА (рис. 19), метаболизируются в цикле Кребса и в процессе окислительного фосфорилирования. В частности, жиры расщепляются до глицерина, который затем превращается в пируват и жирные кислоты. Жирные кислоты окисляются в митохондриях в процессе р-окисления до ацетил-КоА. Белки расщепляются до аминокислот, которые после дезаминирования (удаления NH3) превращаются в пируват или в ацетил-КоА и поступают в цикл Кребса. Ни в одной реакции цикла Кребса и р-окисления не используется кислород, однако, если ЦПЭ не включается, то возникает дефицит акцепторов электронов (НАД, ФАДН), что приводит к замедлению, а затем и полному прекращению обмена веществ.

Превращение пирувата в ацетил-КоА происходит при участии набора ферментов, структурно объединённых в пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК). Ацетильный остаток - ацетил- Ко А далее окисляется в цикле лимонной кислоты до СО 2 и Н 2 О. В этих реакциях окисления принимают участие NAD- и FAD-зависимые дегидрогеназы, поставляющие электроны и протоны в ЦПЭ, по которой они передаются на О 2 .

Таким образом, каждый оборот цикла лимонной кислоты сопровождается синтезом 11 молекул АТФ путём окислительного фосфорилирования. Одна молекула АТФ образуется путём субстратного фосфорилирования.

Рис. 20.Эффективность и экономичность основных путей энергообеспечения

Известно, что при аэробном окислении из одной молекулы молочной кислоты происходит ресинтез в углевод 4–6 других молекул молочной кислоты, а окисление углеводов в полных кислородных условиях сопровождается значительно большим освобождением энергии для ресинтеза глюкозы, чем при анаэробном процессе. В связи с этим в аэробных условиях глюкоза может образовать в 19 раз больше АТФ по сравнению с анаэробными. Следовательно, аэробный путь энергообеспечения является более эффективным и экономичным (рис.20 ).

Сравним три пути ресинтеза АТФ.

Рис.21. Последовательность включение разных путей синтеза АТФ в начале легкой физической нагрузке

Как показано на рис.21 в первые секунды почти вся энергия обеспечивается аденозинтрифосфатом (АТФ); следующим источником служит креатинфосфат (КФ). Анаэробный процесс–гликолиз достигает максимума приблизительно через 45 с, тогда как за счет окислительных реакций мышца не может получить основную часть энергии ранее, чем через 2 мин.

Даже при легкой работе (рис.21 ) получение энергии происходит по анаэробному пути в течение короткого переходного периода после начала работы; в дальнейшем метаболизм осуществляется полностью за счет аэробных реакций (рис. 21 ) с использованием в качестве субстратов глюкозы, а также жирных кислот и глицерола. В отличие от этого во время тяжелой работы получение энергии частично обеспечивается анаэробными процессами. Кроме этих «узких мест» в процессах энергообеспечения и тех, что временно возникают сразу же после начала работы (рис. 21), при экстремальных нагрузках образуются «узкие места», связанные с активностью ферментов на различных этапах метаболизма.

Рис. 22. Потребление кислорода во время легкой динамической работы постоянной интенсивности

Пути ресинтеза АТФ и их вклад в энергообеспечение мышечной деятельности будут зависеть от интенсивности, длительности нагрузок и способности систем обеспечить энергетические процессы в мышце кислородом.

Как показано на рис. 22, способность нашего организма адекватно удовлетворять потребности мышц в кислороде далека от совершенства. Когда вы начинаете выполнять упражнение, система транспорта кислорода (дыхание и кровообращение) не сразу поставляет необходимое количество его активным мышцам. После начала работы требуется некоторое время для увеличения интенсивности аэробных энергетических процессов в мышце. Лишь через несколько минут достигается стабильный уровень потребления кислорода, при котором полностью функционируют аэробные процессы, однако потребность организма в кислороде резко повышается именно в момент начала выполнения упражнения. В этот период дефицит энергии компенсируется за счет легкодоступных анаэробных энергетических резервов (АТФ и креатин–фосфата). Количество макроэргических фосфатов невелико по сравнению с запасами гликогена, однако они незаменимы как в течение указанного периода, так и для обеспечения энергией при кратковременных перегрузках во время выполнения работы.

Поглощение кислорода и, следовательно, образование АТФ увеличиваются до того момента, пока не будет достигнуто устойчивое состояние, при котором образование АТФ адекватно его потреблению при работе мышц. Постоянный уровень потребления кислорода (образование АТФ) поддерживается, пока не изменится интенсивность работы. Между началом работы и увеличением потребления кислорода до какого-то постоянного уровня происходит задержка, называемая кислородным долгом или дефицитом. Дефицит кислорода - период времени между началом мышечной работы и ростом потребления кислорода до достаточного уровня.

На рис. 22 показано потребление кислорода до, во время и после лёгкой равномерной работы.Показаны дефицит кислорода и избыток потребления кислорода после физической нагрузки.

Что такое дефицит кислорода?

Период времени между началом физической нагрузки и увеличением поглощения кислорода до достаточного уровня; то есть длительность выравнивания разницы между поглощением кислорода в первые минуты работы и потребностью в кислороде для синтеза достаточного количества АТФ. Потребность в АТФ возрастает мгновенно, однако для достижения необходимого уровня поглощения кислорода требуется некоторое время; в результате чего создается дефицит кислорода. Существуют различные точки зрения на механизмы обеспечения АТФ в этот период. Возможно, АТФ синтезируется в процессе анаэробного метаболизма или поступает из запасов клетки, возможно, просто измерение количества АТФ запаздывает по сравнению с его содержанием. При тренировках дефицит кислорода уменьшается, что свидетельствует о возможности более быстрого подключения систем, обеспечивающих быструю доставку кислорода при физической нагрузке.

Кислородный дефицит (дефицит кислорода) –

разность между кислородным запросом и кислородным приходом.

период времени между началом физической нагрузки и увеличением поглощения кислорода до достаточного уровня.

длительность выравнивания разницы между поглощением кислорода в первые минуты работы и потребностью в кислороде для синтеза достаточного количества АТФ.