Слуховая зона височной доли коры больших полушарий. Зоны больших полушарий

В настоящее время доподлинно известно, что высшие функции нервной системы, такие как способность к осознанию сигналов, полученных из внешней среды, к мыслительной деятельности, к запоминанию и мышлению, в значительной мере обусловлены тем, как функционирует кора головного мозга. Зоны коры головного мозга мы рассмотрим в этой статье.

То, что личность осознает свои взаимоотношения с другими людьми, связано с возбуждением нейронных сетей. Речь идет о тех, которые находятся именно в коре. Она является структурной основой интеллекта и сознания.

Неокортекс

Порядка 14 млрд нейронов имеет кора головного мозга. Зоны коры головного мозга, которые будут рассмотрены ниже, функционируют благодаря им. Основная часть нейронов (около 90 %) формирует неокортекс. Он относится к соматической нервной системе, являясь его высшим интегративным отделом. Важнейшая функция неокортекса - переработка и интерпретация информации, полученной с помощью органов чувств (зрительной, соматосенсорной, вкусовой, слуховой). Важно и то, что сложными мышечными движениями управляет именно он. В неокортексе находятся центры, которые принимают участие в процессах речи, абстрактного мышления, а также хранения памяти. Основная часть процессов, происходящих в нем, представляет собой нейрофизиологическую основу нашего сознания.

Палеокортекс

Палеокортекс - другой большой и важный отдел, который имеет кора головного мозга. Зоны коры головного мозга, относящиеся к нему, также очень важны. Эта часть имеет более простую структуру по сравнению с неокортексом. Процессы, протекающие здесь, в сознании отражаются не всегда. В палеокортексе находятся высшие вегетативные центры.

Связь коры с нижележащими отделами мозга

Следует отметить связь коры с нижележащими отделами нашего мозга (таламусом, мостом и Она осуществляется с помощью крупных пучков волокон, которые формируют внутреннюю капсулу. Эти пучки волокон представляют собой широкие пласты, сложенные из белого вещества. В них содержится множество нервных волокон (миллионы). Часть из этих волокон (аксоны нейронов таламуса) обеспечивает передачу к коре нервных сигналов. Другая часть, а именно аксоны корковых нейронов, служит для передачи их к нервным центрам, расположенным ниже.

Строение коры головного мозга

Знаете ли вы, какой отдел мозга является самым большим? Некоторые из вас, вероятно, догадались, о чем идет речь. Это кора головного мозга. Зоны коры головного мозга - это лишь один тип частей, которые выделяются в ней. Так, она поделена на правое и левое полушарие. Они соединены друг с другом пучками белого вещества, которое формирует Основная функция мозолистого тела заключается в обеспечении координации деятельности двух полушарий.

Зоны коры головного мозга по расположению

Хотя в коре головного мозга есть множество складок, в целом расположение важнейших борозд и извилин характеризуется постоянством. Поэтому главные из них служат ориентиром при делении областей коры. Ее наружная поверхность разделена на 4 доли тремя бороздами. Эти доли (зоны) - височная, затылочная, теменная и лобная. Хотя они выделяются по расположению, у каждой из них есть свои специфические функции.

Височная зона коры головного мозга представляет собой центр, где находится корковый слой слухового анализатора. В случае его повреждения возникает глухота. Слуховая зона коры головного мозга, кроме того, имеет центр речи Вернике. В случае его повреждения пропадает способность понимать устную речь. Она начинает восприниматься как шум. Кроме того, в имеются нейронные центры, относящиеся к вестибулярному аппарату. Чувство равновесия нарушается в случае их повреждения.

Зоны речи коры головного мозга сосредоточены в лобной доле. Именно здесь находится речедвигательный центр. В случае если в он будет поврежден, пропадет способность менять интонацию и тембр речи. Она становится монотонной. Если же повреждение относится к левому полушарию, где также имеются речевые зоны коры головного мозга, пропадает артикуляция. Исчезает также способность к пению и членораздельной речи.

Зрительная зона коры головного мозга соответствует затылочной доле. Здесь находится отдел, который отвечает за наше зрение как таковое. Окружающий мир мы воспринимаем именно мозгом, а не глазами. За зрение отвечает как раз затылочная часть. Поэтому в случае ее повреждения развивается полная или частичная слепота.

Теменная доля также имеет свои специфические функции. Она отвечает за анализ информации, касающейся общей чувствительности: тактильной, температурной, болевой. В случае ее повреждения теряется способность распознавать предметы на ощупь, а также некоторые другие способности.

Двигательная зона

Хотелось бы отдельно поговорить о ней. Дело в том, что двигательная зона коры головного мозга не соотносится с долями, о которых мы рассказали выше. Она представляет собой часть коры, которая содержит нисходящие прямые связи со спинным мозгом, точнее, с его мотонейронами. Так называются нейроны, которые непосредственно управляют работой мышц.

Главная двигательная зона коры головного мозга расположена в По многим своим аспектам эта извилина является зеркальным отображением другой зоны, сенсорной. Наблюдается контрлатеральная иннервация. Другими словами, иннервация происходит в отношении мышц, расположенных на противоположной стороне тела. Исключением является лицевая область, в которой действует двусторонний контроль мышц челюсти и нижней части лица.

Еще одна дополнительная двигательная зона коры головного мозга расположена в области, находящейся ниже основной зоны. Ученые считают, что у нее есть независимые функции, связанные с выводом двигательных импульсов. Эта двигательная зона коры головного мозга также изучалась учеными. В экспериментах, поставленных над животными, было установлено, что ее стимуляция приводит к возникновению двигательных реакций. Причем это происходит даже в том случае, если основная моторная зона коры головного мозга была перед этим разрушена. В доминантном полушарии она вовлечена в мотивацию речи и в планирование движений. Ученые считают, что ее повреждение ведет к динамической афазии.

Зоны коры головного мозга по функциям и строению

В результате клинических наблюдений и физиологических экспериментов, осуществленных еще во второй половине 19 столетия, были установлены границы областей, в которые проецируются различные рецепторные поверхности. Среди последних выделяют как направленные на внешний мир (кожной чувствительности, слуха, зрения), так и те, которые заложены в самих органах движения (кинетический, или двигательный анализатор).

Затылочная область - зона зрительного анализатора (поля с 17 по 19), верхняя височная - слухового анализатора (поля 22, 41 и 42), постцентральная область - кожно-кинестетического анализатора (поля 1, 2 и 3).

Корковые представители различных анализаторов по функциям и строению делятся на следующие 3 зоны коры больших полушарий головного мозга: первичную, вторичную и третичную. На раннем периоде, во время развития эмбриона, закладываются именно первичные, которые характеризуются простой цитоархитектоникой. В последнюю очередь развиваются третичные. Они обладают самым сложным строением. Промежуточное положение с этой точки зрения занимают вторичные зоны полушарий коры головного мозга. Предлагаем вам подробнее рассмотреть функции и строение каждой из них, а также их связь с отделами мозга, расположенными ниже, в частности, с таламусом.

Центральные поля

Ученые за долгие годы изучения накопили значительный опыт клинических исследований. В результате наблюдений было установлено, в частности, что повреждения тех или иных полей в составе корковых представителей анализаторов сказываются на общей клинической картине далеко не равнозначно. Среди остальных полей в этом отношении выделяется одно, которое в ядерной зоне занимает центральное положение. Оно называется первичным, или центральным. Им является поле под номером 17 в зрительной зоне, в слуховой - под номером 41, а в кинестетической - 3. Их повреждение ведет к очень серьезным последствиям. Теряется способность воспринимать или осуществлять самые тонкие дифференцировки раздражителей соответствующих анализаторов.

Первичные зоны

В первичной зоне наиболее развит комплекс нейронов, который приспособлен для обеспечения корково-подкорковых двухсторонних связей. Он самым коротким и прямым путем соединяет кору с тем или иным органом чувств. Из-за этого первичные зоны коры головного мозга могут достаточно подробно выделять раздражители.

Важная общая черта функциональной и структурной организации этих областей - это то, что у всех у них имеется четкая соматотопическая проекция. Это значит, что отдельные точки периферии (сетчатки глаза, кожной поверхности, улитки внутреннего уха, скелетной мускулатуры) проецируются в соответствующие, строго разграниченные точки, находящиеся в первичной зоне коры соответствующего анализатора. По этой причине они стали называться проекционными.

Вторичные зоны

Иначе их называют периферическими, и это не случайно. Они находятся в ядерных участках коры, в их периферических отделах. Вторичные зоны отличаются от первичных, или центральных, по физиологическим проявлениям, нейронной организации и особенности архитектоники.

Какие же эффекты наблюдаются при их электрическом раздражении или поражении? Эти эффекты касаются главным образом более сложных видов психических процессов. Если вторичные зоны поражены, то элементарные ощущения относительно сохранны. Расстраивается в основном способность правильно отражать взаимные соотношения и целые комплексы составных элементов различных объектов, которые нами воспринимаются. Если раздражены вторичные зоны слуховой и зрительной коры, то наблюдаются слуховые и зрительные галлюцинации, развернутые в определенной последовательности (временной и пространственной).

Данные области очень важны для реализации взаимной связи раздражителей, выделение которых происходит с помощью первичных зон. Кроме того, они играют значительную роль в интеграции функций ядерных полей различных анализаторов при объединении рецепций в сложные комплексы.

Вторичные зоны, таким образом, важны для реализации более сложных форм психических процессов, требующих координации и связанных с тщательным анализом соотношений предметных раздражителей, а также с ориентировкой во времени и в окружающем пространстве. При этом устанавливаются связи, называемые ассоционными. Афферентные импульсы, которые от рецепторов различных поверхностных органов чувств направляются в кору, достигают данных полей через множество дополнительных переключений в ассоционных ядрах таламуса (зрительного бугра). В отличие от них, афферентные импульсы, которые следуют в первичные зоны, достигают их более коротким путем через посредство реле-ядра зрительного бугра.

Что такое таламус

Волокна от таламических ядер (одного или нескольких) подходят к каждой доле полушарий нашего мозга. Зрительный бугор, или таламус, находится в переднем мозге, в его центральной области. Он состоит из множества ядер, при этом каждое из них передает импульс в строго определенный участок коры.

Все сигналы, поступающие к ней (кроме обонятельных), проходят сквозь релейные и интегративные ядра таламуса. Далее волокна идут от них к сенсорным зонам (в теменной доле - к вкусовой и соматосенсорной, в височной - к слуховой в затылочной - к зрительной). Поступают импульсы соответственно от вентро-базального комплекса, медиального и латерального ядер. Что касается моторных зон коры, они имеют связь с вентролатеральным и передним вентральным ядрами таламуса.

Десинхронизация ЭЭГ

Что будет, если человеку, который находится в состоянии покоя, внезапно предъявить какой-либо сильный раздражитель? Конечно, он сразу же насторожится и сконцентрирует на этом раздражителе свое внимание. Переходу умственной деятельности, осуществляемому от покоя к состоянию активности, соответствует замена альфа-ритма ЭЭГ на бета-ритм, а также на другие колебания, более частые. Данный переход, называемый десинхронизацией ЭЭГ, появляется в результате того, что в кору от неспецифических ядер таламуса поступают сенсорные возбуждения.

Активирующая ретикулярная система

Неспецифические ядра составляют диффузную нервную сеть, находящуюся в таламусе, в медиальных его отделах. Это передний отдел АРС (активирующей ретикулярной системы), которая регулирует возбудимость коры. Различные сенсорные сигналы могут активировать АРС. Они могут быть зрительными, вестибулярными, соматосенсорными, обонятельными и слуховыми. АРС - это канал, по которому данные сигналы передаются к поверхностным слоям коры через неспецифические ядра, расположенные в таламусе. Возбуждение АРС играет важную роль. Оно необходимо, чтобы поддерживать бодрствующее состояние. У подопытных животных, у которых эта система была разрушена, наблюдалось коматозное сноподобное состояние.

Третичные зоны

Функциональные отношения, которые прослеживаются между анализаторами, еще более сложны, чем было описано выше. Морфологически дальнейшее их усложнение выражается в том, что в процессе роста по поверхности полушария ядерных полей анализаторов эти зоны взаимно перекрываются. У корковых концов анализаторов образуются "зоны перекрытия", то есть третичные зоны. Данные формации относятся к самым сложным типам объединения деятельности кожно-кинестетического, слухового и зрительного анализаторов. Третичные зоны расположены уже за границами собственных ядерных полей. Поэтому их раздражение и повреждение не приводит к выраженным явлениям выпадения. Также и в отношении специфических функций анализатора не наблюдаются значительные эффекты.

Третичные зоны - это особые области коры. Их можно назвать собранием "рассеянных" элементов различных анализаторов. То есть это элементы, которые сами по себе уже не способны производить какие бы то ни было сложные синтезы или анализы раздражителей. Территория, которую они занимают, достаточно обширна. Она распадается на целый ряд областей. Вкратце опишем их.

Верхняя теменная область важна для интеграции движений всего тела со зрительными анализаторами, а также для формирования схемы тела. Что касается нижней теменной, то она относится к объединению отвлеченных и обобщенных форм сигнализации, связанных со сложно и тонко дифференцированными речевыми и предметными действиями, выполнение которых контролируется зрением.

Область височно-теменно-затылочная также очень важна. Она отвечает за сложные типы интеграции зрительного и слухового анализаторов с письменной и устной речью.

Отметим, что третичные зоны имеют самые сложные цепи связи по сравнению с первичными и вторичными. Двусторонние связи наблюдаются у них с комплексом ядер таламуса, связанными, в свою очередь, с реле-ядрами посредством длинной цепи внутренних связей, имеющихся непосредственно в таламусе.

На основании вышеизложенного ясно, что у человека зоны первичные, вторичные и третичные представляют собой участки коры, являющиеся высоко специализированными. Особенно нужно подчеркнуть, что 3 группы корковых зон, описанные выше, в нормально работающем мозге вместе с системами связей и переключений между собой, а также с подкорковыми образованиями функционируют как одно сложно дифференцированное целое.

Кора больших полушарий головного мозга представляет собой наиболее молодое образование центральной нервной системы.Деятельность коры больших полушарий основана на принципе условного рефлекса, поэтому ее называют условно-рефлекторной. Она осуществляет быструю связь с внешней средой и приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок . Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (архиокортекс ), старую (палеокортекс ) и новую (неокортекс). Древняя кора, наряду с другими функциями, имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры 3-4 мм. Общая площадь коры взрослого человека 1700-2000 см 2 , а число нейронов — 14 млрд (если их расположить в ряд, то образуется цепь протяженностью 1000 км) — постепенно истощается и к старости составляет 10 млрд (более 700 км). В составе коры имеются пирамидные, звездчатые и веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков: аксон пирамидного нейрона идет через белое вещество в другие зоны коры или структуры ЦНС.

Звездчатые нейроны имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Строение коры больших полушарий

В коре содержится большое количество глиальных клеток, выполняющих опорную, обменную, секреторную, трофическую функции.

Наружная поверхность коры разделена на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Каждая доля имеет свои проекционные и ассоциативные области.

Кора большого мозга имеет шестислойное строение (рис. 1-1):

молекулярный слой (1) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток;
наружный зернистый слой (2) состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре головного мозга, т.е. имеющих отношение к памяти;
слой пирамидных меток (3) формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со слоем 2 обеспечивает корко-корко- вые связи различных извилин мозга;
внутренний зернистый слой (4) состоит из звездчатых клеток, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов-анализаторов.
внутренний пирамидный слой (5) состоит из гигантских пирамидных клеток, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг;
слой полиморфных клеток (6) состоит из неоднородных по величине клеток треугольной и веретенообразной формы, которые образуют кортикоталамические пути.

I — афферентные пути из таламуса: СТА — специфические таламические афференты; НТА — неспецифические таламические афференты; ЭМВ — эфферентные моторные волокна. Цифрами обозначены слои коры; II — пирамидный нейрон и распределение окончаний на нем: А — неспецифические афферентные волокна из ретикулярной формации и ; Б — возвратные коллатерали от аксонов пирамидных нейронов; В — комиссуральные волокна из зеркальных клеток противоположного полушария; Г — специфические афферентные волокна из сенсорных ядер таламуса

Рис. 1-1. Связи коры больших полушарий.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функций, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение по слоям в разных областях коры различны. Это позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка диаметром около 500 мкм. Колонка - зона распределения разветвлений одного восходящего (афферентного) таламокортикального волокна. Каждая колонка содержит до 1000 нейронных ансамблей. Возбуждение одной колонки тормозит соседние колонки.

Восходящий путь проходит через все корковые слои (специфический путь). Неспецифический путь также проходит через все корковые слои. Белое вещество полушарий расположено между корой и базальными ганглиями. Оно состоит из большого количества волокон, идущих в разных направлениях. Это проводящие пути конечного мозга. Различают три вида путей.

проекционный — связывает кору с промежуточным мозгом и другими отделами ЦНС. Это восходящие и нисходящие пути;
комиссуральный - его волокна входят в состав мозговых комиссур, которые соединяют соответствующие участки левого и правого полушарий. Входят в состав мозолистого тела;
ассоциативный - связывает участки коры одного и того же полушария.

Зоны коры больших полушарий

По особенностям клеточного состава поверхность коры подразделяют на структурные единицы следующего порядка: зоны, области, подобласти, поля.

Зоны коры головного мозга разделяются на первичные, вторичные и третичные проекционные зоны. В них расположены специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от определенных рецепторов (слуховых, зрительных и т.д.). Вторичные зоны представляют собой периферические отделы ядер анализаторов. Третичные зоны получают обработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий и играют важную роль в регуляции условных рефлексов.

В сером веществе коры больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны:

сенсорные зоны коры больших полушарий - участки коры, в которых располагаются центральные отделы анализаторов:
зрительная зона — затылочная доля коры больших полушарий;
слуховая зона — височная доля коры больших полушарий;
зона вкусовых ощущений — теменная доля коры больших полушарий;
зона обонятельных ощущений — гиппокамп и височная доля коры больших полушарий.

Соматосенсорная зона находится в задней центральной извилине, сюда приходят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и импульсы от температурных, тактильных и других рецепторов кожи;

моторные зоны коры больших полушарии - участки коры, при раздражении которых появляются двигательные реакции. Располагаются в передней центральной извилине. При ее поражении наблюдаются значительные нарушения движения. Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела;
ассоциативные зоны - отделы коры, находящиеся рядом с сенсорными зонами. Нервные импульсы, поступающие в сенсорные зоны, приводят к возбуждению ассоциативных зон. Особенностью их является то, что возбуждение может возникать при поступлении импульсов от различных рецепторов. Разрушение ассоциативных зон приводит к серьезным нарушениям обучения и памяти.

Речевая функция связана с сенсорными и двигательными зонами. Двигательный центр речи (центр Брока) находится в нижней части левой лобной доли, при его разрушении нарушается речевая артикуляция; при этом больной понимает речь, но сам говорить не может.

Слуховой центр речи (центр Вернике) расположен в левой височной доле коры больших полушарий, при его разрушении наступает словесная глухота: больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи; слух сохранен, но больной не узнает слов, нарушается письменная речь.

Речевые функции, связанные с письменной речью — чтение, письмо, — регулируются зрительным центром речи, расположенным на границе теменной, височной и затылочной долей коры головного мозга. Его поражение приводит к невозможности чтения и письма.

В височной доле находится центр, отвечающий за запоминание слое. Больной с поражением этого участка не помнит названия предметов, ему необходимо подсказывать нужные слова. Забыв название предмета, больной помнит его назначение, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают с этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» больной говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Функции лобной доли:

управление врожденными поведенческими реакциями при помощи накопленного опыта;
согласование внешних и внутренних мотиваций поведения;
разработка стратегии поведения и программы действия;
мыслительные особенности личности.

Состав коры больших полушарий

Кора больших полушарий головного мозга является высшей структурой ЦНС и состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглии. В составе коры имеются звездчатые, веретенообразные и пирамидные нейроны. Благодаря наличию складок кора имеет большую поверхность. Выделяют древнюю кору (архикортекс) и новую кору (неокортекс). Кора состоит из шести слоев (рис. 2).

Рис. 2. Кора больших полушарий головного мозга

Верхний молекулярный слой образован в основном дендритами пирамидных клеток нижележащих слоев и аксонами неспецифических ядер таламуса. На этих дендритах формируют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный гранулярный слой образован мелкими звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, формируя кортикокортикальные связи.

Слой пирамидных клеток малой величины.

Внутренний гранулярный слой, образованный звездчатыми клетками. В нем заканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Внутренний пирамидный слой состоит из крупных пирамидных клеток, участвующих в регуляции сложных форм движения.

Мультиформный слой состоит из верстеновидных клеток, образующих кортикоталамические пути.

По функциональной значимости нейроны коры подразделяют на сенсорные , воспринимающие афферентные импульсы от ядер таламуса и рецепторов сенсорных систем; моторные , посылающие импульсы к подкорковым ядрам, промежуточному, среднему, продолговатому мозгу, мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу; и промежуточные , осуществляющие связь между нейронами коры больших полушарий. Нейроны коры больших полушарий находятся в состоянии постоянного возбуждения, не исчезающего и во время сна.

В кору больших полушарий, к сенсорным нейронам поступают импульсы от всех рецепторов организма через ядра таламуса. И каждый орган имеет свою проекцию или корковое представительство, расположенное в определенных областях больших полушарий.

В коре больших полушарий имеется четыре чувствительные и четыре двигательные области.

Нейроны двигательной коры получают афферентную импульсацию через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.

У животных наиболее развита лобная область коры и ее нейроны участвуют в обеспечении целенаправленного поведения. Если удалить эту долю коры, животное становится вялым, сонливым. В височной области локализуется участок слуховой рецепции, и сюда поступают нервные импульсы от рецепторов улитки внутреннего уха. Область зрительной рецепции находится в затылочных долях коры головного мозга.

Теменная область, внеядерная зона, играет важную роль в организации сложных форм высшей нервной деятельности. Здесь расположены рассеянные элементы зрительного и кожного анализаторов, осуществляется межанализаторный синтез.

Рядом с проекционными зонами располагаются ассоциативные зоны, которые осуществляют связь между сенсорной и двигательной зонами. Ассоциативная кора принимает участие в конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющей осуществлять сложную обработку информации о внешней и внутренней среде.

30.07.2013

Образована нейронами, представляет собой слой серого вещества, который покрывает полушария большого мозга. Её толщина 1,5 - 4,5 мм, площадь у взрослого 1700 – 2200 см 2 . Миелинизированные волокна, образующие белое вещество конечного мозга, соединяют кору с остальными отделами могза . Приблизительно 95 процентов поверхности полушарий является неокортексом или новой корой, которая филогенетически считается самым поздним образованием головного мозга. Архиокортекс (старая кора) и палеокортекс (древняя кора) имеют более примитивное строение, для них характерно нечёткое разделение на слои (слабая стратификация).

Строение коры.

Неокортекс образован шестью слоями клеток: молекулярной пластинкой, наружной зернистой пластинкой, наружной пирамидной пластинкой, внутренней зернистой и пирамидной пластинками, мультиформной пластинкой. Каждый слой отличается наличием нервных клеток определённого размера и формы.

Первый слой – молекулярная пластинка, которая образована небольшим количеством горизонтально ориентированных клеток. Содержит ветвящиеся дендриты пирамидных нейронов нижележащих слоёв.

Второй слой – наружная зернистая пластинка, состоящая из тел звездчатых нейронов и пирамидных клеток. Сюда же относится и сеть тонких нервных волокон.

Третий слой – наружная пирамидная пластинка состоит из тел пирамидных нейронов и отростков, которые не образуют длинных проводящих путей.

Четвёртый слой – внутренняя зернистая пластинка образована плотно расположенными звездчатыми нейронами. К ним прилегают таламокортикальные волокна. К этому слою относятся пучки миелиновых волокон.

Пятый слой – внутренняя пирамидная пластинка сформирована в основном крупными пирамидными клетками Беца.

Шестой слой – мультиформная пластинка, состоящая из большого числа мелких полиморфных клеток. Данный слой плавно переходит в белое вещество больших полушарий.

Бороздами кора головного мозга каждого из полушарий делится на четыре доли.

Центральная борозда начинается на внутренней поверхности, спускается вниз полушария и отделяет лобную долю от теменной. Латеральная борозда берёт начало от нижней поверхности полушария, косо поднимается к верху и заканчивается на середине верхнелатеральной поверхности. Теменно-затылочная борозда локализуется в задней части полушария.

Лобная доля.

Лобная доля имеет следующие структурные элементы: лобный полюс, предцентральную извилину, верхнюю лобную извилину, среднюю лобную извилину, нижнюю лобную извилину, покрышечную часть, треугольную и глазничную часть. Предцентральная извилина является центром всех двигательных актов: начиная от элементарных функций и заканчивая сложными комплексными действиями. Чем богаче и дифференцированнее действие, тем большую зону занимает данный центр. Интеллектуальная активность контролируется латеральными отделами. Медиальная и орбитальная поверхность отвечают за эмоциональное поведение и вегетативную активность.

Теменная доля.

В её пределах различают постцентральную извилину, внутритеменную борозду, парацентральную дольку, верхнюю и нижнюю теменные дольки, надкраевую и угловую извилины. Соматическая чувствительная кора головного мозга располагается в постцентральной извилине, существенной особенностью расположения функций здесь является соматотопическое расчленение. Всю оставшуюся теменную долю занимает ассоциативная кора. Она отвечает за распознавание соматической чувствительности и её взаимосвязь с различными формами сенсорной информации.

Затылочная доля.

Является самой малой по размерам и включает полулунную и шпорную борозды, поясную извилину и участок клиновидной формы. Здесь располагается корковый центр зрения. Благодаря чему человек может воспринимать зрительные образы, распознавать и оценивать их.

Височная доля.

На боковой поверхности можно выделить три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю, также несколько поперечных и две затылочно-височных извилин. Здесь, кроме того, находится извилина гиппокампа, которая считается центром вкуса и обоняния. Поперечные височные извилины являются зоной контролирующей слуховое восприятие и интерпретацию звуков.

Лимбический комплекс.

Объединяет группу структур, которые находятся в краевой зоне коры больших полушарий и зрительного бугра промежуточного мозга. Это лимбическая кора головного мозга, зубчатая извилина, миндалевидное тело, перегородочный комплекс, сосцевидные тела, передние ядра, обонятельные луковицы, пучки соединительных миелиновых волокон. Главная функция этого комплекса – это контроль эмоций, поведения и стимулов, а также функций памяти.

Основные нарушения функций коры.

Основные расстройства, которым подвергается кора головного мозга , делят на очаговые и диффузные. Из очаговых наиболее часто встречаются:

Афазия – расстройство или полная утрата речевой функции;

Аномия – неспособность называть различные объекты;

Дизартрия – расстройство артикуляции;

Просодия – нарушение ритмики речи и расстановки ударений;

Апраксия – неспособность выполнить привычные движения;

Агнозия – утрата способности узнавать предметы при помощи зрения или осязания;

Амнезия – нарушение памяти, которое выражается незначительной или полной неспособности воспроизводить информацию, полученную человеком в прошлом.

К диффузным расстройствам относят: оглушение, сопор, кому, делирий и деменцию.

Кора головного мозга – многоуровневая мозговая структура у людей и многих млекопитающих животных, состоящая из серого вещества и находящаяся в периферийном пространстве гемисфер (серое вещество коры их покрывает). Структура контролирует важные функции и процессы, протекающие в мозге и других внутренних органах.

(гемисферы) мозга в черепной коробке занимают около 4/5 всего пространства. Их составная часть – белое вещество, включающее в себя длинные миелиновые аксоны нервных клеток. С внешней стороны гемисферы покрыты корой мозга, которая тоже состоит из нейронов, а также из глиальных клеток и безмиелиновых волокон.

Принято разделять поверхность гемисфер на некоторые зоны, каждая из которых отвечает за выполнение определенных функций в организме (по большей части это рефлекторная и инстинктивная деятельность и реакции).

Существует такое понятие – «древняя кора». Это эволюционно самая древняя структура плаща конечного мозга коры больших полушарий у всех млекопитающих. Также выделяют «новую кору», которая у низших млекопитающих только намечена, а у человека образовывает большую часть коры головного мозга (есть и «старая кора», которая новее, чем «древняя», но древнее, чем «новая»).

Функции коры

Кора головного мозга человека отвечает за контроль над множеством функций, которые используются в разных аспектах жизнедеятельности организма человека. Ее толщина составляет около 3-4 мм, а объем довольно внушительный за счет наличия связующих с центральной нервной системой каналов. Как по электросети происходит восприятие, обработка информации, прием решений с помощью нервных клеток с отростками.

Внутри коры головного мозга вырабатываются различные электросигналы (тип которых зависит от текущего состояния человека). Активность этих электрических сигналов зависит от самочувствия человека. Технически электросигналы такого типа описываются с помощью показателей частоты и амплитуды. Большее количество связей и локализовано в местах, которые несут ответственность за обеспечение наиболее сложных процессов. При этом кора головного мозга продолжает активно развиваться в течение всей жизни человека (по крайней мере, до того момента, пока развивается его интеллект).

В процессе обработки информации, поступающей в мозг, в коре формируются реакции (психические, поведенческие, физиологические и т.д.).

Наиболее важными функциями коры мозга являются:

Взаимодействие внутренних органов и систем с окружающей средой, а также друг с другом, правильное течение обменных процессов внутри организма.
Качественный прием и обработка получаемой информации извне, осознание полученной информации за счет протекания процессов мышления. Высокая чувствительность к любой получаемой информации достигается за счет большого количества нервных клеток с отростками.
Поддержка беспрерывной взаимосвязи между различными органами, тканями, структурами и системами организма.
Формирование и правильная работа сознания человека, течение творческого и интеллектуального мышления.
Осуществление контроля над активностью речевого центра и процессами, связанными с разными психическими и эмоциональными ситуациями.
Взаимодействие со спинным мозгом и другими системами и органами человеческого организма.

Кора головного мозга в своей структуре имеет передние (лобные) отделы гемисфер, которые на данный момент современной наукой изучены в наименьшей степени. Об этих участках известно, что они практически невосприимчивы к внешнему воздействию. Например, если на эти отделы воздействовать с помощью внешних электрических импульсов, они не будут давать никакой реакции.

Некоторые ученые уверены, что передние отделы больших полушарий отвечают за самосознание человека, за его специфичные особенности характера. Известен тот факт, что люди, у которых передние отделы поражены в той или иной степени, испытывают определенные сложности с социализацией, они практически не уделяют внимания своему внешнему виду, им не интересна трудовая деятельность, не интересует мнение окружающих.

С точки зрения физиологии, значение каждого отдела больших полушарий сложно переоценить. Даже тех, которые на данный момент до конца не изучены.

Слои коры головного мозга

Кора головного мозга образована несколькими слоями, каждый из которых имеет уникальную структуру и отвечает за выполнение определенных функций. Все они взаимодействуют друг с другом, выполняя общую работу. Принято выделять несколько основных слоев коры:

Молекулярный. В этом слое формируется огромное количество дендритных образований, которые между собой сплетены в хаотичном порядке. Нейриты параллельно ориентированы, формируют прослойку волокон. Нервных клеток здесь сравнительно мало. Считается, что основная функция этого слоя – ассоциативное восприятие.
Внешний. Здесь сосредоточено множество нервных клеток с отростками. Нейроны различаются по форме. Точно о функциях этого слоя пока ничего неизвестно.
Внешний пирамидальный. Содержит множество нервных клеток с отростками, которые различаются размерами. Нейроны имеют преимущественно коническую форму. Дендрит имеет большие размеры.
Внутренний зернистый. Включает в себя небольшое количество нейронов маленького размера, которые расположены на некотором расстоянии. Между нервными клетками находятся волокнистые сгруппированные структуры.
Внутренний пирамидальный. Нервные клетки с отростками, которые в него входят, имеют крупные и средние размеры. Верхняя часть дендритов может соприкасаться с молекулярным слоем.
Покров. Включает в себя нервные клетки в форме веретена. Для нейронов в этой структуре характерно то, что нижняя часть нервных клеток с отростками доходит вплоть до белого вещества.

Кора головного мозга включает в себя различные слои, которые различаются формой, расположением, функциональной составляющей своих элементов. В слоях находятся нейроны пирамидального, веретенного, звездного, ветвистого видов. Совместно они создают более пятидесяти полей. Несмотря на то, что поля не имеют четко обозначенных границ, их взаимодействие друг с другом позволяет выполнять регулирование огромного числа процессов, сопряженных с получением и обработкой импульсов (то есть поступающей информации), созданием ответной реакции на влияние раздражителей.

Строение коры крайне сложное и до конца не изученное, поэтому ученые не могут точно сказать, как именно работают некоторые элементы мозга.

Уровень интеллектуальных способностей ребенка связан с размерами мозга и качеством кровообращения в мозговых структурах. У многих детей, у которых отмечались скрытые родовые травмы в области позвоночника, кора головного мозга заметно меньше, чем у их здоровых сверстников.

Префронтальная кора

Крупный отдел коры больших полушарий, который представлен в виде передних отделов лобных долей. С ее помощью осуществляется контроль, управление, фокусировка любых действий, которые совершает человек. Этот отдел позволяет нам правильно распределять своё время. Известный психиатр Т. Голтьери охарактеризовал этот участок в качестве инструмента, с помощью которого люди ставят цели, разрабатывают планы. Он был уверен, что правильно работающая и хорошо развитая префронтальная кора – важнейший фактор эффективности личности.

К основным функциям префронтальной коры также принято относить:

Концентрацию внимания, сосредоточение на получении только необходимой человеку информации, игнорирование сторонних мыслей и чувств.
Способность «перезагружать» сознание, направляя его в нужное мыслительное русло.
Настойчивость в процессе выполнения определенных задач, стремление к получению намеченного результата, несмотря на возникающие обстоятельства.
Анализ складывающейся в настоящий момент ситуации.
Критическое мышление, позволяющее создать комплекс действий для поиска проверенных и достоверных данных (проверка полученной информации перед ее использованием).
Планирование, выработка определенных мер и действий для достижения поставленных целей.
Прогнозирование событий.

Отдельно отмечается способность этого отдела управлять эмоциями человека. Здесь процессы, протекающие в лимбической системе, воспринимаются и переводятся в конкретные эмоции и чувства (радость, любовь, желание, горе, ненависть и т.д.).

Разным структурам коры головного мозга приписываются различные функции. Единого мнения по этому вопросу до сих пор нет. Международное медицинское сообщество на данный момент приходит к выводу, что кора может быть разделена на несколько крупных зон, включающих в себя корковые поля. Поэтому, учитывая функции этих зон, принято выделить три основных отдела.

Зона, ответственная за обработку импульсов

Импульсы, поступающие через рецепторы осязательных, обонятельных, зрительных центров, идут именно в эту зону. Практически все рефлексы, связанные с моторикой, обеспечены пирамидальными нейронами.

Здесь же располагается отдел, который отвечает за получение импульсов и информации со стороны мышечной системы, активно взаимодействует с разными слоями коры. Он получает и обрабатывает все импульсы, которые идут от мышц.

Если по какой-то причине кора головы будет повреждена в этой зоне, то у человека будут наблюдаться проблемы с функционированием сенсорной системы, проблемы с моторикой и работой других систем, которые сопряжены с сенсорными центрами. Внешне подобные нарушения будут проявляться в виде постоянных непроизвольных движений, судорог (разной степени выраженности), частичным или полным параличом (в тяжелых случаях).

Зона сенсорного восприятия

Эта зона отвечает за обработку электрических сигналов, поступающих в мозг. Здесь располагаются сразу несколько отделов, которые обеспечивают восприимчивость мозга человека к поступающим от других органов и систем импульсам.

Затылочный (обрабатывает импульсы, поступающие от зрительного центра).
Височный (осуществляет обработку информации, идущей от речеслухового центра).
Гиппокамп (анализирует импульсы, поступающие от обонятельного центра).
Теменной (обрабатывает данные, полученные от вкусовых рецепторов).

В зоне сенсорного восприятия располагаются отделы, которые также осуществляют получение и обработку тактильных сигналов. Чем больше будет нейронных связей в каждом отделе, тем выше будет его сенсорная способность по принятию и обработке информации.

Отмеченные выше отделы занимают около 20-25% всей коры головного мозга. Если зона сенсорного восприятия будет каким-то образом повреждена, то у человека могут возникнуть проблемы со слухом, зрением, обонянием, ощущением прикосновений. Получаемые импульсы или не будут доходить, либо будут неправильно обрабатываться.

Далеко не всегда нарушения сенсорной зоны будут вести к утрате какого-то чувства. К примеру, если будет поврежден слуховой центр, это не всегда приведет к полной глухоте. Однако у человека практически наверняка будут определенные сложности с правильным восприятием получаемой звуковой информации.

Ассоциативная зона

В строении коры головного мозга также присутствует ассоциативная зона, которая обеспечивает контакт между сигналами нейронов сенсорной зоны и центра моторики, а также дает необходимые обратные сигналы в эти центры. Ассоциативная зона формирует поведенческие рефлексы, принимает участие в процессах их фактической реализации. Занимает значительную (сравнительно) часть коры головного мозга, охватывая отделы, входящие как в лобную, так и в задние части больших полушарий (затылочная, теменная, височная).

Человеческий мозг устроен таким образом, что в плане ассоциативного восприятия задние отделы больших полушарий развиты особенно хорошо (развитие происходит в течение всей жизни). Они осуществляют управление речью (ее пониманием и воспроизведением).

Если передние или задние отделы ассоциативной зоны будут повреждены, то это может привести к определенным проблемам. Например, в случае поражения перечисленных выше отделов человек утратит способность грамотно анализировать полученную информацию, не сможет давать простейшие прогнозы на будущее, отталкиваться от фактов в процессах мышления, использовать полученный ранее опыт, отложившийся в памяти. Также могут возникнуть проблемы с ориентацией в пространстве, абстрактным мышлением.

Кора головного мозга выступает в виде высшего интегратора импульсов, в то время как эмоции сосредоточены в подкорковой зоне (гипоталамус и другие отделы).

Разные области коры головного мозга отвечают за выполнение определенных функций. Рассмотреть и определить разницу можно несколькими методами: нейровизуализация, сравнение паттернов электроактивности, изучение клеточной структуры и т.д.

В начале 20-го века К. Бродман (немецкий исследователь анатомии мозга человека) создал специальную классификацию, разделив в ней кору на 51 участок, основывая свою работу на цитоархитектонике нервных клеток. В течение всего 20-го века описанные Бродманом поля обсуждались, уточнялись, переименовывались, но до сих пор их используют для описания коры головного мозга у людей и крупных млекопитающих.

Многие поля Бродмана определялись изначально на основе организации нейронов в них, но в дальнейшем их границы были уточнены в соответствии с корреляцией с разными функциями коры мозга. К примеру, первое, второе и третье поля определяются как первичная соматосенсорная кора, четвертое поле – первичная моторная кора, семнадцатое поле – первичная зрительная кора.

При этом некоторые поля Бродмана (например, зона 25 мозга, а также поля 12-16, 26, 27, 29-31 и многие другие) до конца не изучены.

Речедвигательная зона

Хорошо изученный участок коры головного мозга, который принято также называть центром речи. Зону условно разделяют на три крупных отдела:

Речедвигательный центр Брока. Формирует у человека способность говорить. Располагается в задней извилине передней части больших полушарий. Центр Брока и двигательный центр речедвигательных мышц – это разные структуры. Например, если двигательный центр будет поврежден каким-то образом, то человек не утратит способность говорить, не пострадает смысловая составляющая его речи, однако речь перестанет быть четкой, а голос станет маломодулированным (иными словами, утратиться качество произношения звуков). Если будет поврежден центр Брока, то человек не сможет говорить (так же, как и младенец в первые месяцы жизни). Подобные нарушения принято называть моторной афазией.
Сенсорный центр Вернике. Располагается в височном отделе, отвечает за функции по получению и обработке устной речи. Если центр Вернике будет поврежден, то формируется сенсорная афазия – больной не сможет понять обращенную к нему речь (причем не только от другого человека, но и свою собственную). Произнесенное пациентом будет представлять собой набор несвязных звуков. Если произойдет одновременное поражение центров Вернике и Брока (обычно это происходит при инсульте), то в этих случаях наблюдается развитие моторной и сенсорной афазии единовременно.
Центр восприятия письменной речи. Расположен в зрительной части коры головного мозга (поле №18 по Бродману). Если он окажется поврежденным, то у человека наблюдается аграфия – утрата способности писать.

Толщина

Все млекопитающие, которые имеют сравнительно большие размеры мозга (в общем понимании, а не в сравнении с размерами тела), обладают достаточную толстой корой мозга. К примеру, у полевых мышей ее толщина составляет около 0,5 мм, а у людей – около 2,5 мм. Ученые также выделяют определенную зависимость толщины коры от веса животного.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex encephali ) - все поверхности полушарий большого мозга, покрытые плащом (pallium), образованным серым веществом. Вместе с другими отделами ц. н. с. кора участвует в регуляции и координации всех функций организма, играет исключительно важную роль в психической, или высшей нервной деятельности (см.).

В соответствии с этапами эволюционного развития ц. н. с. кору делят на старую и новую. Старая кора (archicortex - собственно старая кора и paleocortex - древняя кора) - филогенетически более древнее образование, чем новая кора (neocortex), появившаяся в процессе развития больших полушарий головного мозга (см. Архитектоника коры головного мозга , Головной мозг).

Морфологически К. г. м. образована нервными клетками (см.), их отростками и нейроглией (см.), имеющей опорно-трофическую функцию. У приматов и человека в коре насчитывается ок. 10 млрд. нейроцитов (нейронов). В зависимости от формы различают пирамидальные и звездчатые нейроциты, которые характеризуются большим разнообразием. Аксоны пирамидальных нейроцитов направляются в подкорковое белое вещество, а их апикальные дендриты - в наружный слой коры. Звездчатые нейроциты имеют только внутрикорковые аксоны. Дендриты и аксоны звездчатых нейроцитов обильно ветвятся вблизи клеточных тел; часть аксонов подходит к наружному слою коры, где они, следуя горизонтально, образуют густое сплетение с вершинами апикальных дендритов пирамидальных нейроцитов. Вдоль поверхности дендритов имеются почковидные выросты, или шипики, которые представляют собой область аксодендритных синапсов (см.). Мембрана тела клетки является областью аксосоматических синапсов. В каждой области коры имеется множество входных (афферентных) и выходных (эфферентных) волокон. Эфферентные волокна идут к другим областям К. г. м., к подкорковым образованиям или к двигательным центрам спинного мозга (см.). Афферентные волокна входят в кору от клеток подкорковых структур.

Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, слабо отдифференцированного от нижележащих подкорковых структур. Собственно старая кора состоит из 2-3 слоев.

Новая кора имеет более сложное строение и занимает (у человека) ок. 96% всей поверхности К. г. м. Поэтому, когда говорят о К. г. м., то обычно подразумевают новую кору, к-рую подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную доли. Эти доли делят на области и цитоархитектонические поля (см. Архитектоника коры головного мозга).

Толщина коры у приматов и человека варьирует от 1,5 мм (на поверхности извилин) до 3-5 мм (в глубине борозд). На срезах, окрашенных по Нисслю, видно слоистое строение коры, к-рое зависит от группировки нейроцитов на разных ее уровнях (слоях). В коре принято различать 6 слоев. Первый слой беден клеточными телами; второй и третий - содержат малые, средние и большие пирамидальные нейроциты; четвертый слой - зона звездчатых нейроцитов; пятый слой содержит гигантопирамидальные нейроциты (гигантские пирамидные клетки); шестой слой характеризуется наличием мультиформных нейроцитов. Однако шестислойная организация коры не является абсолютной, т. к. в действительности во многих отделах коры имеет место постепенный и равномерный переход между слоями. Клетки всех слоев, расположенные на одном перпендикуляре по отношению к поверхности коры, тесно связаны между собой и с подкорковыми образованиями. Такой комплекс называют колонкой клеток. Каждая такая колонка отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Напр., одна из колонок коркового представительства зрительного анализатора воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Аналогичные комплексы клеток новой коры имеют горизонтальную ориентацию. Предполагают, что, напр., мелкоклеточные слон II и IV состоят в основном из воспринимающих клеток и являются «входами» в кору, крупноклеточный слой V - это «выход» из коры в подкорковые структуры, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывает между собой различные зоны коры.

Т. о., можно выделить несколько типов прямых и обратных связей между клеточными элементами коры и подкорковых образований: вертикальные пучки волокон, несущие информацию из подкорковых структур к коре и обратно; внутрикортикальные (горизонтальные) пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и белого вещества.

Вариабельность и своеобразие строения нейроцитов свидетельствуют о чрезвычайной сложности аппаратов внутрикорковых переключений и способов соединений между нейроцитами. Такую особенность строения К. г. м. следует рассматривать как морфол, эквивалент ее чрезвычайной реактивности и функц, пластичности, обеспечивающих ей высшие нервные функции.

Увеличение массы корковой ткани происходило в ограниченном пространстве черепа, поэтому поверхность коры, гладкая у низших млекопитающих, у высших млекопитающих и человека преобразовалась в извилины и борозды (рис. 1). Именно с развитием коры уже в прошлом столетии ученые связывали такие стороны деятельности мозга, как память (см.), интеллект, сознание (см.), мышление (см.) и т. п.

1870 год И. П. Павлов определил как год, «с которого начинается научная плодотворная работа по изучению больших полушарий». В этом году Фрич и Гитциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, что электрическое раздражение определенных участков переднего отдела К. г. м. собак вызывает сокращение определенных групп скелетной мускулатуры. Многие ученые полагали, что при раздражении К. г. м. активируются «центры» произвольных движений и моторной памяти. Однако еще Ч. Шеррингтон предпочитал избегать функц, интерпретации этого явления и ограничивался лишь утверждением, что область коры, раздражение к-рой вызывает сокращение мышечных групп, интимно связана со спинным мозгом.

Направления экспериментальных исследований К. г. м. конца прошлого столетия почти всегда были связаны с проблемами клин, неврологии. На этой основе были начаты опыты с частичной или полной декортикацией головного мозга (см.). Первым полную декортикацию у собаки произвел Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортицированная собака оказалась жизнеспособной, но у нее были резко нарушены многие важнейшие функции - зрение, слух, ориентация в пространстве, координация движений и др. До открытия И. П. Павловым феномена условного рефлекса (см.) интерпретация опытов как с полными, так и частичными экстирпациями коры страдала отсутствием объективного критерия их оценки. Введение условнорефлекторного метода в практику эксперимента с экстирпациями открыло новую эру в исследованиях структурно-функциональной организации К. г. м.

Одновременно с открытием условного рефлекса возник вопрос и о его материальной структуре. Поскольку первые попытки выработать условный рефлекс у декортицированных собак не удались, И. П. Павлов пришел к выводу, что К. г. м. является «органом» условных рефлексов. Однако дальнейшими исследованиями была показана возможность выработки условных рефлексов у декортицированных животных. Было установлено, что условные рефлексы не нарушаются при вертикальных перерезках различных областей К. г. м. и разобщении их с подкорковыми образованиями. Эти факты наряду с электрофизиологическими данными дали повод рассматривать условный рефлекс как результат становления многоканальной связи между различными корковыми и подкорковыми структурами. Недостатки метода экстирпации для изучения значения К. г. м. в организации поведения побудили к разработке методик обратимого, функционального, выключения коры. Буреш и Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) применили феномен так наз. распространяющейся депрессии путем аппликации к тому или иному участку коры хлористого калия или других раздражителей. Поскольку депрессия не распространяется через борозды, этот метод можно использовать только на животных с гладкой поверхностью К. г. м. (крысы, мыши).

Другой путь функц, выключения К. г. м.- ее охлаждение. Метод, разработанный Н. Ю. Беленковым с сотр. (1969), состоит в том, что в соответствии с формой поверхности корковых областей, намечаемых к выключению, изготавливаются капсулы, которые вживляются над твердой мозговой оболочкой; во время эксперимента через капсулу пропускается охлажденная жидкость, вследствие чего температура коркового вещества под капсулой снижается до 22-20°. Отведение биопотенциалов с помощью микроэлектродов показывает, что при такой температуре импульсная активность нейронов прекращается. Метод холодовой декортикации, используемый в хрон, опытах на животных, продемонстрировал эффект экстренного отключения новой коры. Оказалось, что такое отключение прекращает осуществление ранее выработанных условных рефлексов. Т. о., было показано, что К. г. м. представляет собой необходимую структуру для проявления условного рефлекса в интактном мозге. Следовательно, наблюдаемые факты выработки условных рефлексов у хирургически декортицированных животных являются результатом компенсаторных перестроек, происходящих в интервале времени от момента операции до начала исследования животного в хрон, эксперименте. Компенсаторные явления имеют место и в случае функц, выключений новой коры. Так же, как и холодовое выключение, острое выключение новой коры у крыс с помощью распространяющейся депрессии резко нарушает условно-рефлекторную деятельность.

Сравнительная оценка эффектов полной и частичной декортикации у различных видов животных показала, что обезьяны переносят эти операции тяжелее, чем кошки и собаки. Степень нарушения функций при экстирпации одних и тех же зон коры различна у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Напр., удаление височных областей у кошек и собак меньше нарушает функцию слуха, чем у обезьян. Точно так же зрение после удаления затылочной доли коры страдает у обезьян в большей степени, чем у кошек и собак. На основании этих данных возникло представление о кортиколизации функций в процессе эволюции ц. н. с., согласно к-рому филогенетически более ранние звенья нервной системы переходят на более низкий уровень иерархии. При этом К. г. м. пластически перестраивает функционирование этих, филогенетически более старых, структур в соответствии с влиянием окружающей среды.

Корковые проекции афферентных систем К. г. м. представляют собой специализированные конечные станции путей от органов чувств. От К. г. м. к мотонейронам спинного мозга в составе пирамидного тракта идут эфферентные пути. Они берут начало преимущественно от двигательной области коры, к-рая у приматов и человека представлена передней центральной извилиной, расположенной кпереди от центральной борозды. Кзади от центральной борозды расположена соматосенсорная область К. г. м.- задняя центральная извилина. Отдельные участки скелетной мускулатуры корти-колизированы в различной степени. Наименее дифференцированно в передней центральной извилине представлены нижние конечности и туловище, большую площадь занимает представительство мышц кисти. Еще более обширная область соответствует мускулатуре лица, языка и гортани. В задней центральной извилине в таком же соотношении, как и в передней центральной извилине, представлены афферентные проекции частей тела. Можно сказать, что организм как бы спроецирован в эти извилины в виде абстрактного «гомункулюса», который характеризуется чрезвычайным перевесом в пользу передних сегментов тела (рис. 2 и 3).

Помимо этого, в состав коры входят ассоциативные, или неспецифические, области, получающие информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения различной модальности, и от всех проекционных зон. Филогенетическое развитие К. г. м. характеризуется прежде всего ростом ассоциативных зон (рис. 4) и обособлением их от проекционных. У низших млекопитающих (грызунов) почти вся кора состоит из одних только проекционных зон, выполняющих одновременно и ассоциативные функции. У человека проекционные зоны занимают лишь небольшую часть коры; все остальное отведено под ассоциативные зоны. Предполагают, что ассоциативные зоны играют особо важную роль в осуществлении сложных форм в. н. д.

У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (префронтальная) область. Это филогенетически самая молодая структура, имеющая непосредственное отношение к самым высшим психическим функциям. Однако попытки спроецировать эти функции на отдельные участки лобной коры не имеют успеха. Очевидно, любая часть лобной коры может включаться в осуществление любой из функций. Эффекты, наблюдаемые при разрушении различных участков этой области, относительно кратковременны или часто совсем отсутствуют (см. Лобэктомия).

Приуроченность отдельных структур К. г. м. к определенным функциям, рассматриваемая как проблема локализации функций, остается до сих пор одной из самых трудных проблем неврологии. Отмечая, что у животных после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются, И. П. Павлов высказал гипотезу о существовании «ядра» анализатора и его элементов, «рассеянных» по всей К. г. м. С помощью микроэлектродные методы исследования (см.) удалось зарегистрировать в различных областях К. г. м. активность специфических нейроцитов, отвечающих на стимулы определенной сенсорной модальности. Поверхностное отведение биоэлектрических потенциалов выявляет распределение первичных вызванных потенциалов на значительных площадях К. г. м.- за пределами соответствующих проекционных зон и цитоархитектонических полей. Эти факты наряду с поли-функциональностью нарушений при удалении любой сенсорной области или ее обратимом выключении указывают на множественное представительство функций в К. г. м. Двигательные функции также распределены на значительных площадях К. г. м. Так, нейроциты, отростки которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. Помимо сенсорных и моторных клеток, в К. г. м. имеются еще и промежуточные клетки, или интернейроциты, составляющие основную массу К. г. м. и сосредоточенные гл. обр. в ассоциативных областях. На интернейроциты конвергируют разномодальные возбуждения.

Экспериментальные данные указывают, т. о., на относительность локализации функций в К. г. м., на отсутствие корковых «центров», зарезервированных под ту или иную функцию. Наименее дифференцированными в функц, отношении являются ассоциативные области, обладающие особо выраженными свойствами пластичности и взаимозамещаемости. Из этого, однако, не вытекает, что ассоциативные области эквипотенциальны. Принцип эквипотенциальности коры (равнозначности ее структур), высказанный Лешли (К. S. Lashley) в 1933 г. на основании результатов экстирпаций мало-дифференцированной коры крысы, в целом не может распространяться на организацию кортикальной активности у высших животных и человека. Принципу эквипотенциальности И. П. Павлов противопоставил концепцию о динамической локализации функций в К. г. м.

Решение проблемы структурно-функциональной организации К. г. м. во многом затрудняется отождествлением локализации симптомов экстирпаций и стимуляций определенных корковых зон с локализацией функций К. г. м. Этот вопрос касается уже методологических аспектов нейрофизиол, эксперимента, т. к. с диалектической точки зрения любая структурно-функциональная единица в том виде, в каком она выступает в каждом данном исследовании, представляет собой фрагмент, одну из сторон существования целого, продукт интеграции структур и связей мозга. Напр., положение о том, что функция моторной речи «локализуется» в нижней лобной извилине левого полушария, основано на результатах повреждения этой структуры. В то же время электрическая стимуляция этого «центра» речи никогда не вызывает акта артикуляции. Оказывается, однако, что произнесение целых фраз можно вызвать стимуляцией рострального таламуса, посылающего афферентные импульсы в левое полушарие. Фразы, вызванные такой стимуляцией, не имеют ничего общего с произвольной речью и не адекватны ситуации. Этот высоко-интегрированный эффект стимуляции свидетельствует о том, что восходящие афферентные импульсы трансформируются в нейрональный код, эффективный для высшего координационного механизма моторной речи. Точно так же сложнокоординированные движения, обусловленные раздражением моторной области коры, организуются не теми структурами, которые непосредственно подвергаются раздражению, а соседними или спинальными и экстрапирамидными системами, возбуждаемыми по нисходящим путям. Эти данные показывают, что между корой и подкорковыми образованиями имеется тесная связь. Поэтому нельзя противопоставлять кортикальные механизмы работе подкорковых структур, а надо рассматривать конкретные случаи их взаимодействия.

При электрической стимуляции отдельных корковых областей изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхательного аппарата, жел.-киш. тракта и других висцеральных систем. Влияния К. г. м. на внутренние органы К. М. Быков обосновывал также возможностью образования висцеральных условных рефлексов, что наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях было положено им в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Проблема кортико-висцеральных отношений решается в плане изучения модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.

Существенную роль играют связи К. г. м. с гипоталамусом (см.).

Уровень активности К. г. м. в основном определяется восходящими влияниями от ретикулярной формации (см.) ствола мозга, к-рую контролируют кортико-фугальные влияния. Эффект последних имеет динамический характер и является следствием текущего афферентного синтеза (см.). Исследования с помощью электроэнцефалографии (см.), в частности кортикографии (т. е. отведения биопотенциалов непосредственно от К. г. м.), казалось бы подтвердили гипотезу о замыкании временной связи между очагами возбуждений, возникающих в кортикальных проекциях сигнального и безусловного раздражителей в процессе образования условного рефлекса. Однако оказалось, что по мере упрочения поведенческих проявлений условного рефлекса электрографические признаки условной связи исчезают. Этот кризис методики электроэнцефалографии в познании механизма условного рефлекса был преодолен в исследованиях М. Н. Ливанова с сотр. (1972). Ими показано, что распространение возбуждения по К. г. м. и проявление условного рефлекса зависит от уровня дистантной синхронизации биопотенциалов, отводимых от пространственно удаленных пунктов К. г. м. Повышение уровня пространственной синхронизации наблюдается при умственном напряжении (рис. 5). В этом состоянии участки синхронизации не сконцентрированы в определенных зонах коры, а распределены по всей ее площади. Корреляционные отношения охватывают пункты всей лобной коры, но вместе с тем повышенная синхронность регистрируется и в предцентральной извилине, в теменной области и в других участках К. г. м.

Головной мозг состоит из двух симметричных частей (полушарий), связанных между собой комиссурами, состоящими из нервных волокон. Оба полушария головного мозга объединяются самой большой комиссурой - мозолистым телом (см.). Его волокна связывают идентичные пункты К. г. м. Мозолистое тело обеспечивает единство функционирования обоих полушарий. При его перерезке каждое полушарие начинает функционировать независимо одно от другого.

В процессе эволюции мозг человека приобрел свойство латерализации, или асимметрии (см.). Каждое его полушарие специализировалось для выполнения определенных функций. У большинства людей доминирующим является левое полушарие, обеспечивающее функцию речи и контроль за действием правой руки. Правое полушарие специализировано для восприятия формы и пространства. Вместе с тем функц, дифференциация полушарий не абсолютна. Тем не менее обширные повреждения левой височной доли сопровождаются, как правило, сенсорными и моторными нарушениями речи. Очевидно, что в основе латерализации лежат врожденные механизмы. Однако потенциальные возможности правого полушария в организации функции речи способны проявляться при повреждении левого полушария у новорожденных.

Имеются основания рассматривать латерализацию как адаптивный механизм, развившийся вследствие усложнения функций головного мозга на высшем этапе его развития. Латерализация препятствует интерференции различных интегративных механизмов во времени. Возможно, что кортикальная специализация противодействует несовместимости различных функциональных систем (см.), облегчает принятие решения о цели и способе действия. Интегративная деятельность мозга не исчерпывается, т. о., внешней (суммативной) целостностью, понимаемой как взаимодействие активностей независимых элементов (будь то нейроциты или целые образования мозга). На примере развития латерализации можно видеть, как сама эта целостная, интегративная деятельность мозга становится предпосылкой дифференциации свойств ее отдельных элементов, наделяет их функц, спецификой. Следовательно, функц, вклад каждой отдельной структуры К. г. м. в принципе нельзя оценить в отрыве от динамики интегративных свойств целостного мозга.

Патология

Кора головного мозга редко поражается изолированно. Признаки ее поражения в большей или меньшей степени обычно сопутствуют патологии головного мозга (см.) и входят в состав ее симптомов. Обычно патол, процессами поражается не только К. г. м., но и белое вещество полушарий. Поэтому под патологией К. г. м. обычно понимают ее преимущественное поражение (диффузное или локальное, без строгой границы между этими понятиями). Наиболее обширное и интенсивное поражение К. г. м. сопровождается исчезновением психической активности, комплексом как диффузных, так и локальных симптомов (см. Апаллический синдром). Наряду с неврол, симптомами поражения двигательной и чувствительной сферы, симптомами поражения различных анализаторов у детей является задержка развития речи и даже полная невозможность становления психики. В К. г. м. при этом наблюдаются изменения цитоархитектоники в виде нарушения слоистости, вплоть до полного ее исчезновения, очаги выпадения нейроцитов с замещением их разрастаниями глии, гетеротопия нейроцитов, патология синаптического аппарата и другие патоморфол, изменения. Поражения К. г. м. наблюдаются при различных врожденных аномалиях мозга в виде анэнцефалии, микрогирии, микроцефалии, при различных формах олигофрении (см.), а также при самых различных инфекциях и интоксикациях с поражением нервной системы, при черепно-мозговых травмах, при наследственных и дегенеративных заболеваниях мозга, нарушениях мозгового кровообращения и т. д.

Изучение ЭЭГ при локализации патол, очага в К. г. м. чаще выявляет преобладание очаговых медленных волн, которые рассматриваются как коррелят охранительного торможения (У. Уолтер, 1966). Слабая выраженность медленных волн в области патол, очага является полезным диагностическим признаком в предоперационной оценке состояния больных. Как показали исследования Н. П. Бехтеревой (1974), проведенные совместно с нейрохирургами, отсутствие медленных волн в области патол, очага является неблагоприятным прогностическим признаком последствий хирургического вмешательства. Для оценки патол, состояния К. г. м. используется также тест на взаимодействие ЭЭГ в зоне очагового поражения с вызванной активностью в ответ на положительные и дифференцировочные условные раздражители. Биоэлектрическим эффектом такого взаимодействия может быть как усиление очаговых медленных волн, так и ослабление их выраженности или усиление частых колебаний типа заостренных бета-волн.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беленков Н. Ю. Фактор структурной интеграции в деятельности мозга, Усп. физиол, наук, т. 6, в. 1, с. 3, 1975, библиогр.; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974; Грей Уолтер, Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969, библиогр.; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфильд В. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., Л., 1964, библиогр.; Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, М., 1973, библиогр.; Цитоархитектоника коры большого мозга человека, под ред. С. А. Саркисова и др., с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., с. 284, М., 1976; M a s t e г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., у. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. The organization of cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.

H. Ю. Беленков.